СКАЧАТЬ РАБОТУ БЕСПЛАТНО -
1. Микроциркуляция
Микроциркуляция (греч. mikros малый + лат. circulatio круговращение) - транспорт биологических жидкостей на уровне тканей организма: движение крови по микрососудам капиллярного типа (капиллярное кровообращение), перемещение интерстициальной жидкости и веществ по межклеточным пространствам и транспорт лимфы по лимфатическим микрососудам.
Термин введен американскими исследователями в 1954 г. с целью ин-теграции методических подходов и сведений, которые относились преиму-щественно к капиллярному кровотоку. Развитие этого направления привело к представлениям о микроциркуляции как о сложной системе, интегрирующей деятельность трех подсистем (отсеков, или компартментов): гемомикроциркуляторной, лимфоциркуляторной и интерстициальной. Основной задачей системымикроциркуляции в организме является поддержание динамического равновесия объемных и массовых параметров жидкости и веществ в тканях — обеспечение гомеостаза внутренней среды. Система микроциркуляции осуществляет транспорт крови и лимфы по микрососудам, перенос газов, воды, микро- и макромолекул через биологические барьеры (стенки капилляров) и движение веществ во внесосудистом пространстве [3].
Центральное звено системы — кровеносные и лимфатические капилляры, самые тонкостенные сосуды диаметром от 3—5 до 30—40 мкм, являющиеся важнейшим компонентом биологических барьеров. Стенки кровеносных капилляров, сформированные в основном из специализированных эндотелиальных клеток, допускают избирательное снабжение рабочих элементов ткани кислородом, ионами. биологически активными молекулами, плазменными протеинами и другими веществами, циркулирующими в крови. Лимфатические капилляры, стенки которых также образованы эндотелием, эвакуируют из тканей избыток жидкости, молекулы белка и продукты обмена клеток. Состояние капиллярного кровообращения определяют резистивные микрососуды — артериолы и прекапилляры, имеющие гладкие мышечные клетки. Последние обеспечивают изменения величины рабочего просвета сосудов и, следовательно, объема крови, поступающего в капилляры. Из капилляров кровь собирается в емкостные сосуды — посткапилляры и венулы, которые также включены в процессы транспорта веществ. Пути внекапиллярного кровотока (анастомозы, шунты) участвуют в кровенаполнении капилляров. Транспорт веществ через эндотелиальную выстилку кровеносных и лимфатических сосудов капиллярного типа (сосудистая проницаемость) осуществляется посредством межклеточных контактов, открытых и диафрагмированных фенестр и пор, а также системой плазмолеммальных везикул, или инвагинаций. Многочисленность структур, образованных клеточной мембраной, служит отличительным признаком эндотелиальных клеток. Основной движущей силой, доставляющей тканям кровь и обеспечивающей продвижение интерстициальной жидкости и лимфы, является пропульсивная деятель-ность сердца [2].
С функциональной точки зрения все транспортные процессы в системе микроциркуляции взаимосвязаны и взаимообусловлены. Эта взаимосвязь достигается благодаря градиентам сил (давлений) и концентраций на уровне эндотелиальных барьеров, разделяющих компартменты, и в каждом из них. Кровь как сложная гетерогенная система корпускулярной природы имеет реологические свойства, существенно отличающие ее от других жидкостей. На условия гемодинамики в системемикроциркуляции оказывают влияние не только структурные механизмы микроциркуляторного русла, но и агрегатное состояние крови, взаимодействие между форменными элементами и цирку-лирующей плазмой. Гемодинамические параметры в микрососудах тесно связаны с проницаемостью их стенок, а последняя отражает градиенты сил и концентрацию белков в интерстиции. В свою очередь, условия, существующие в интерстициальном окружении лимфатических капилляров, формируют механизмы лимфообразования и продвижения лимфы. Микроциркуляция как основная система, интегрирующая жизнедеятельность тканей, регулируется преимущественно местными механизмами контроля — медиаторным, миогенным. Нервные и гуморальные влияния реализуются на уровне гладкомышечного аппарата резистивных микрососудов и в сокращении эндотелиальных клеток. В деятельности системы микроциркуляции очень эффективно проявляется принцип саморегуляции, в соответствии с которым изменения функ-циональных параметров в каждом из трех компартментов и на границах между ними существенно влияют на транспортные явления в соседних отсеках. Саморегуляторный механизм обеспечивает, в частности, защиту тканей от избыточного поступления и накопления жидкости. Недостаточность какого-либо звена этого механизма и невозможность ее компенсации приводит к тканевому отеку — одному из наиболее распространенных синдромов при многих патологических состояниях [2].
Основные параметры, характеризующие функционирование системы микроциркуляции, определяются условиями гемодинамики на уровне капилляров, проницаемостью их стенок, силами, обеспечивающими движение интерстициальной жидкости и лимфы. Скорость кровотока в капиллярах обычно не превышает 1 мм/с, причем эритроциты движутся несколько быстрее плазмы. Гидростатическое давление в сосудах капиллярного типа в разных органах регистрируется в диапазоне 18—40 мм рт. ст. Как правило, оно несколько превосходит коллоидно-осмотическое давление белков плазмы (19—21 мм рт. ст.), благодаря чему градиент давления через стенки капилляров направлен в сторону ткани и фильтрация жидкости доминирует над реабсорбцией ее в плазму. Избыточный объем поступающей в ткань жидкости реабсорбируется корнями лимфатической системы или используется на образование секретов, например в пищеварительных железах. Гидравлическая проводимость стенок кровеносных микрососудов, т.е. проницаемость для воды, колеблется в зависимости от их характера (артериальные или венозные капилляры, венулы) и органной принадлежности. В капиллярах с непрерывным эндотелием (мышцы, кожа, сердце, ц.н.с.) она варьирует в пределах (1—130)․10-3 мкм/с․мм рт. ст. Величина проводимости фенестрированного эндотелия (почки, слизистая оболочка кишки, железы) обычно на 2—3 порядка выше. Другой важный параметр, характеризующий способность капиллярной стенки пропускать вещества, растворимые в воде, — коэффициент осмотического отражения — является безразмерной величиной и не превышает 1. Его значения особенно важны для оценки проницаемости эндотелия по отношению к белкам плазмы крови. В стенке капилляров коэффициент отражения белков типа альбумина составляет 0,7—0,9. Это означает, что проницаемость капиллярного эндотелия для макромолекул невелика; для ионов и небольших молекул значения коэффициента отражения близки к 0,1. Еще один параметр — коэффициент проницаемости для ионов К+, Na+ имеет величину порядка 10-5 см/с. Для молекул средней массы (сахара, аминокислоты) он несколько меньше [4].
Величина гидростатического давления интерстициальной жидкости (в межклеточном пространстве) оценивается обычно как близкая к нулю, т.е. мало отличающаяся от величины атмосферного давления. При некоторых методах измерения регистрируются значения меньше, чем атмосферное давление: -6 -8 мм рт. ст. Хотя проницаемость стенок капилляров для белков ограничена, их содержание в тканях составляет 30—40% всей массы циркулирующего в организме протеина. Коллоидно-осмотическое давление в интерстициальной жидкости достигает 10 мм рт. ст. Низкое гидростатическое давление и высокое коллоидно-осмотическое в интерстициальном пространстве способствуют фильтрации жидкости в ткань и поступлению туда веществ, растворенных в плазме крови. Градиенты давления в интерстиции вызывают перемещение растворов в нем и тем самым доставку необходимых продуктов к рабочим клеткам. Плазменные протеины, которые также поступают в межклеточную среду, эвакуируются в основном лимфатическими капиллярами. Давление в их просвете, по-видимому, мало отличается от атмосферного, т. е. по отношению к давлению крови близко к нулю. По мере продвижения лим-фы по сосудам оно несколько увеличивается и на выходе из системы М. может достигать 14—16 мм рт. ст. Хотя механизмы перемещения лимфы в микрососудах еще недостаточно ясны, показано, что большую роль играют сокращения крупных лимфатических сосудов (лимфангионов), имеющих развитую мышечную оболочку [3].
Наряду с обеспечением процессов обмена веществ между плазмой (лимфой) и рабочими элементами ткани система микроциркуляции выполняет и другие функции, жизненно необходимые для нормальной деятельности организма. Суммарная масса эндотелиальных клеток в организме взрослого человека достигает 1,5—2 кг, а величина клеточной поверхности вообще экстраординарна и, по-видимому, близка к 1000 м2. На этой обширной поверхности протекает ряд важнейших биохимических реакций, например превращение неактивной формы ангиотензина I в активную — ангиотензин II. Конвертирующий фермент синтезируется эндотелиальными клетками (особенно в микрососудах легких) и затем экспонируется на их поверхности. С помощью эндотелия капилляров дезактивируются биогенные амины — норадреналин, серотонин; на эндотелии сорбируется практически весь циркулирующий в плазме гепарин и другие биологически активные молекулы. Чрезвычайно важна роль эндотелия в синтезе простагландинов, особенно PGI2 (про-стациклина), который поддерживает тромборезистентность эндотелиальной поверхности. Таким путем, а также благодаря синтезу эндотелием ряда факторов гемостаза и фибринолиза достигается тесная функциональная связь между М. и системой свертывания крови (см. Свертывающая система крови (Свёртывающая система крови)). Эндотелиальные клетки синтезируют также большой класс молекул соединительной ткани — гликозаминогликаны, коллагены, фибронектин, ламинин и др. Обширный спектр клеточных рецепторов на эндотелиальной поверхности обеспечивает избирательную адсорбцию веществ и регуляцию специфических реакций эндотелиальных клеток [4].
Местные или генерализованные расстройства микроциркуляции возникают практически при всех заболеваниях. В соответствии с функциональными свойствами системы микроциркуляции эти расстройства проявляются комплексом различных синдромов. Так, при Шоке разной этиологии ведущее патогенетическое значение приобретают явления гипоперфузии ткани, т.е. недостаточности капиллярного кровообращения, и агрегация эритроцитов — образование их конгломератов разной величины и плотности. Нарушения проницаемости стенок микрососудов для жидкости и белка, как и лейкоцитарная инфильтрация в очаге острого воспаления, является результатом спе-цифического реагирования микроциркуляции в условиях сложного баланса медиаторов: гистамина, серотонина, системы комплемента, производных арахидоновой кислоты, активных форм кислорода и других. Стойкое сокращение резистивных микрососудов — артериол, и структурные трансформации их стенок служат эффекторным механизмом развития гипертензионного синдрома. На уровне микроциркуляции и при ее непосредственном участии развиваются такие тяжелые состояния, как синдром диссеминированного внутрисосудистого свертывания. При развитии патологических состояний синдромы микроциркуляторных расстройств часто комбинируются в различных сочетаниях и проявляются с разной интенсивностью [1].
Методы изучения микроциркуляции включают, помимо традиционного гистологического исследования, изучение с помощью электронного микроскопа, а также прижизненную микроскопическую диагностику нарушений кровотока (изучение капилляров ногтевого валика, конъюнктивы, десны, слизистых оболочек). В офтальмологии широко используется микроскопия сосудов глазного дна, позволяющая при введении в кровь люминесцентных индикаторов оценивать не только внешний вид, но и проницаемость сосудов. С этой целью применяют также подкожную пробу Лендиса — определение проницаемости капилляров по величине фильтрации жидкости и белка из капиллярной крови в условиях повышенного гидростатического давления. Индикатором состояния водного баланса в тканях может служить величина интерстициального давления. Для суммарной оценки тканевого кровотока, экстракции из крови и клиренса различных веществ все более широко применяют радионуклидные методы. В клиническую практику внедряют вискозимет-ры для изучения агрегатного состояния крови при различных скоростях сдвига. В медико-биологических экспериментальных исследованиях методические возможности изучения микроциркуляции более обширны и информативны [3].
Практически все важнейшие параметры, отражающие функции систе-мы, доступны для количественного анализа.
2. Функции обменных и шунтриующих сосудов
Кровообращение в микрососудах диаметром до 100 мкм, обеспечи-вающих процессы обмена между кровью и тканями, называют микроциркуляцией (Б.В.Цвейфах 1961). Более широкий подход В.В.Куприянова и А.М.Чернуха (1987) трактует микроциркуляцию как весь комплекс процессов обмена и транспорта жидкости в тканях, отводя для внутрисосудистых процессов понятие «микрогемоциркуляция».
Сосуды микроциркуляторного русла представляют собой своего рода каркас или тканевые «водопровод и канализацию», встроенные в стены дома, то есть тесно связанные со стромой органов и тканей. На этом стромально-сосудистом каркасе селятся клетки паренхимы органов — их специализированные дифференцированные компоненты. Эта конструкция известна как структурно-функциональный элемент органа или ткани.
Роль и место микроциркуляции необходимо рассматривать в контексте общей технологической задачи системы кровообращения [2].
Основной функцией системы кровообращения является своевременная доставка тканям объема крови, адекватного их метаболической потребности. При этом требуется экономить функциональные ресурсы кровотока: если бы кровообращение во всех органах и тканях было постоянно избыточным, понадобилось бы увеличить работу сердечного насоса многократно выше его максимальных возможностей. Перфузия тканей в покое поддерживается на уровне чуть выше минимальной функциональной достаточности. По Л.А.Сапирстейну и А.Гайтону, рекордный уровень удельной перфузии наблюдается в почках (360 мл/мин х 100г ткани) и в надпочечниках. Затем следуют щитовидная железа и печень. Сердце и мозг, традиционно восприни-маемые обыденным сознанием как «приоритетные органы», значительно уступают по удельному кровотоку лидерам. Весьма экономно кровоснабжаются покоящиеся мышцы и кости.
Для выполнения вышеназванной технологической задачи системе не-обходимо:
1.Поддерживать постоянство важных для всего кровообращения в целом показателей так называемой системной гемодинамики : минутного сердечного выброса (МО), артериального давления (АД), объема циркулирующей крови, общего периферического сопротивления сосудов (ОПС), венозного возврата крови к сердцу (ВВ);
2.Обеспечивать необходимый кровоток в органах и тканях в соответствии с их непрерывно меняющейся функциональной активностью — это задача периферического кровообращения (регионарного, органного).
3.Обеспечивать транскапиллярный обмен, т. е. обмен между микроциркуляторными единицами и тканями.
Осуществление этих трёх задач — компетенция всех подразделов сердечно-сосудистой системы. Система функционирует как единое целое. Тем не менее, каждый подраздел выполняет свою задачу [2].
Движущей силой кровотока является энергия, задаваемая сердцем потоку крови в сосудах, и градиент давления — разница давлений между различными отделами сосудистого русла. Кровь течет из области высокого давления к области низкого. В системе кровообращения различают следующие функциональные подразделы:
1.Сердце — насос, генератор давления. Его МО задается, в конечном итоге, суммарным венозным возвратом из всех периферических микроциркуляторных единиц.
2.Сосуды высокого давления — упруго-растяжимые сосуды — смяг-чают колебания давления при деятельности сердца и превращают ритмичный выброс крови из сердца — в равномерный непрерывный кровоток (аорта, ее отделы, крупные артерии)
3.Резистивные сосуды (сосуды-стабилизаторы давления), которые вместе создают сопротивление кровотоку в сосудах органа (в основном, мелкие артерии и артериолы). Стенка артериол содержит толстый кольцевой слой гладкой мускулатуры, сокращение и расслабление которой может значительно менять просвет сосуда, а значит, и сопротивление. Падение тонуса резистивных сосудов значительной массы тканей может сопровождаться падением системного АД. подобно тому, как давление на центральной водонапорной станции может резко снизиться если во всём городе открыть краны. Нечто подобное происходит при эмоциональном обмороке — вазовагальном коллапсе, когда стимуляция медиального гипоталамуса и передне-латеральных отделов нижней части продолговатого мозга (область А1) приводит к ингибированию вазоконстрикторов во всех сосудах и одновременному снижению МО [4].
С другой стороны, расширение артериол какого-то органа или ткани при сохранении величины системного давления увеличивает объем кровотока в данном органе. Таким образом, артериолы играют двоякую роль:
а) поддерживают уровень системного АД,
б) регулируют уровень местного кровотока через тот или иной орган или ткань.
В работающем органе под воздействием механизмов, рассматриваемых ниже, тонус артериол уменьшается, что обеспечивает увеличение притока крови, параллельно рефлекторно повышается тонус сосудов неработающих областей — это важно для поддержания АД. Суммарные величины общего периферического сопротивления и АД остаются примерно постоянными несмотря на непрерывное перераспределение крови между работающими и неработающими органами.
4.Сосуды-распределители кровотока — терминальные артериолы (они же прекапилляры или метартериолы), снабженные прекапиллярными сфинктерами. Этот специализированный отдел мельчайших артериальных сосудов (их диаметр около 9-12 мкм) участвует в создании ОПС, их спазм прекращает кровоток в капиллярах. Прекапилллярный сфинктер это одиночное гладкомышечное волокно, окружающее устье капилляра. В скелетных мышцах прекапиллярные сфинктеры отсутствуют, и их роль выполняется короткими метартериолами.
5.Обменные сосуды (капилляры и, частично, посткапиллярные участки венул, особенно так называемые высокоэндотелиальные венулы) — служат для организации транскапиллярного обмена и эмиграции клеток крови. Их общая поверхность примерно 1500 гектаров. На этой трубчатой поверхности диаметром 4-9 мкм одномоментно находится всего 250 мл (один стакан!) крови — это создаёт возможность эффективного обмена сквозь тонкую стенку между кровью и тканями. В тканях с интенсивным метаболизмом капилляров больше. В каждом органе кровь течет лишь по небольшой части капилляров (примерно 25%), остальные выключены из кровообращения. Функционируют или выключаются капилляры поочередно, в зависимости от состояния распределительных сосудов [1].
6.Аккумулирующие сосуды — собирательные и мышечные венулы и мелкие вены имеют выраженную депонирующую функцию (более 70% объема крови находится именно в венозном отсеке). Нельзя забывать и о том, что, хотя венулы имеют гораздо более бедный мышечный слой и скудную, по сравнению с артериолами, иннервацию, они способны вносить определенный вклад в посткапиллярную резистивную функцию и несколько изменять ОПС.
7.Шунтирующие сосуды (артериоло-венулярные анастомозы) имеются не во всех тканях: они, в частности, есть в коже, легких, почках. Артерио-венозные анастомозы — наиболее короткие пути между артериями и венами, снабженные сфинктерами. В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капиллярную сеть. Если они открываются, кровь поступает в вены, минуя капилляры. Например, анастомозы в коже участвуют в терморегуляции при повышении температуры свыше 35 или понижении ниже 15 градусов Цельсия.
8.Сосуды возврата крови — мало влияют на ОПС, но существенно — на венозный возврат к сердцу. Крупные венозные коллекторы и полые вены имеют тонкие стенки и гораздо более слабый сократительный аппарат, легко сдавливаются. Сила тяжести препятствует возврату крови по венам. В основном три фактора способствуют движению крови по венам: наличие клапанов вен (преимущественно в венах конечностей), сокращения близлежащих скелетных мышц и отрицательное давление в грудной полости (в брюшной полости оно положительное) [1].
9.Резорбтивные сосуды — лимфатический отдел системы кровообра-щения, в котором главная функция бесклапанных лимфоносных капилляров и снабженных клапанами посткапилляров состоит в отведении из тканей белка и избытка жидкости, а лимфатических сосудов — в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь. Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепыми пальцевидными или петлевидными выростами и, в отличие от кровеносных, часто лишены базальных мембран. У взрослого человека за сутки из кровеносного русла в интерстиций выходит около 20л белоксодержащей жидкости, из которой 2-4л в виде лимфы возвращается в кровеносную систему со скоростью около 100 мл/час. Лимфатическая система транспортирует также другие ингредиенты (липиды, гормоны, клеточные элементы, в частности, мигрирующие в ходе осуществления иммунного ответа между тканями и лимфоузлами). Особо важной функцией лимфатических сосудов является транспорт антигенов в лимфоузлы, необходимый для обеспечения первичного иммунного ответа. Лимфооттоку способствуют: со-кратительная деятельность стенок лимфатических сосудов, наличие клапанов в них, работа скелетных мышц, отрицательное давление в грудной клетке. Лимфоузлы являются эффективным биологическим фильтром, задерживающим чужеродные частицы, микроорганизмы, опухолевые клетки, токсины. Из лимфоузлов в лимфу поступают лимфоциты, цитокины в антитела. Лимфоузлы богато кровоснабжаются, причем их капилляры обеспечивают переход жидкости и низкомолекулярных компонентов из лимфы в кровь, в связи с чем в большинстве сосудистых областей лимфа в лимфоузлах концентрируется [3].
Закономерности регуляции кровотока и реологические характеристики крови в микроциркуляторном русле имеют некоторые общие черты с системной циркуляцией. Так, по закону Ж.-Л.М.Пуазейля:
Q=πr4ΔR/8ηl
где: r-радиус сосуда, l — его длина, η — вязкость крови.
Следовательно, сопротивление кровотоку в микрососудах, так же как и в системной циркуляции, сильно зависит от вязкости крови и меняется при изменении её гематокрита и реологических характеристик. Но кровь может рассматриваться, как однородная жидкость только в сосудах диаметром больше 150 мкм, поэтому применимость закона Пуазейля ограничена крупными артериолами, а в более мелких сосудах микроциркуляторного русла, включая метартериолы, капилляры и мелкие венулы, он неприменим.
Кровоток в микроциркуляторной единице, как и в крупном сосуде, прямо пропорционален артерио-венозной разнице давлений ΔR и обратно зависит от сопротивления R на протяжении ее сосудов:
Q=ΔR/R
Чем выше разность давлений, тем больше линейная скорость кровотока в микрососудах (ν). Линейная скорость — это путь, пройденный в единицу времени каждой частицей крови. В отличие от объемной, линейная скорость кровотока неодинакова для различных участков сердечно-сосудистой системы. По закону Д.Бернулли, она наибольшая в артериях и наименьшая в капиллярах, т. е. обратно пропорциональна суммарной площади поперечного сечения [2].
3. Регуляция транскапиллярного обмена
Главным результатом микроциркуляции является транскапиллярный обмен. Обменивающиеся компоненты растворены в жидкости. Транскапил-лярный обмен обеспечивается путем:
•диффузии,
•фильтрации,
•реабсорбции,
•пиноцитоза.
Каждый миллилитр плазмы крови за сутки не менее 6-7 раз оказывается вне сосудов, в тканевой жидкости. До 20л жидкости ежедневно совершает путь из капилляров и посткапиллярных венул в ткани и транспортируется обратно, через лимфу (3л) и через сосудистую стенку 17л. Так как в организме 10 миллиардов капилляров, то практически любая его клетка находится на расстоянии, не превышающем 30 микронов от ближайшего «обменного пункта». Обмен жидкостью не только необходим для удовлетворения метаболических нужд тканей, но и принимает участие в стабилизации давления в микроциркуляторном русле. Механизмы обмена жидкостью между кровью и тканями были впервые раскрыты Э.Г.Старлингом (1896). Согласно классической концепции, перемещение жидкости через сосудистую стенку определяется векторным равновесием следующих сил [3]:
1.Гидростатическое давление в капиллярах, которое выдавливает жидкость в ткани. Величина этого давления на артериальном конце капилляров — около 30ммрт.ст., по ходу капилляров оно падает за счёт трения до 10 ммрт.ст. на их венозном конце. Среднекапиллярное давление оценивается в 17 ммрт.ст.
2.Коллоидно-осмотическое («онкотическое») давление плазмы, которое не совпадает с общим осмотическим давлением на клеточных мембранах, Его оказывают лишь те частицы, которые не проходят свободно через капиллярную стенку. Это исключительно молекулы белка, главным образом, альбумина и α1-глобулинов. Характерно, что фибриноген почти не участвует в создании онкотического давления Суммарное осмотическое давление на клеточной мембране оказывают все растворенные и взвешенные частицы и оно в 200 раз выше своей коллоидно-Осмотической составляющей. Но именно белковая составляющая общего давления оказывается единственно значимой для перехода жидкости через сосудистую стенку, так как солевые и неэлек-тролитные компоненты общего осмотического давления по обе стороны гистогематических барьеров уравновешены диффузией соответствующих относительно низкомолекулярных веществ, скорость которой в тысячи раз больше скорости фильтрации жидкости. В норме плазменная концентрация белков более чем в 3 раза превышает интерстициальную. В мышцах и мозге, с их малопорозными капиллярами, тканевая концентрация онкотических эквивалентов еще ниже. Поэтому белки плазмы создают онкотическое давление не менее чем в 19 ммрт.ст., удерживающее жидкость в сосуде. К этому добавляется еще около 9 ммрт.ст. за счет эффекта Ф.Дж.Доннана (1924) электростатической фиксации анионными белковыми молекулами избытка катионов во внутрисосудистом пространстве. Таким образом, общее удерживающее давление в 28 ммрт.ст. существует вдоль всего капилляра.
3.Среднее онкотическое давление тканевой жидкости составляет в обычных условиях 6ммрт.ст. и удерживает воду в тканях. Если бы избыток белка, попадающего в ткань путем трансцитоза и при воспалениях, не реабсорбировался через лимфатическую систему градиент онкотического давления между кровью и тканями был бы постепенно утрачен [3].
4.Гидростатическое давление интерстициальной жидкости — как полагали в течение почти 70 лет после Э.Г.Старлинга, должно быть положительной величиной, сопротивляющейся выходу жидкости из сосуда. В такой интерпретации организм выглядел чем-то вроде туго набитого плюшевого мишки. Эксперименты А.Гайтона (1961) произвели переворот в представлениях о тканевом давлении. Оказалось, что под кожей между сосудами существует отрицательное (то есть, субатмосферное) присасывающее давление. В нормальных условиях давление свободной жидкости в большинстве тканей от -2 до -7 ммрт.ст. (в среднем -6) [2].
Присасывание тканями жидкости из капилляров и посткапиллярных венул, фактически, значительно облегчает работу сердца по перфузии тканей и оказывает определяющее воздействие на пути нормальной микроциркуляции. Давление связанной тканевым гелем воды также находится на субатмосферном уровне, но на 1-2 ммрт.ст. выше, чем в свободной фазе. Положительным тканевое давление является только в органах, находящихся в замкнутом объёме, например, в головном мозге. В остальных тканях оно становится выше атмосферного только при заметных отёках. Частичный вакуум под кожей способствует компактному состоянию клеток в здоровых тканях даже в отсутствие скрепляющих соединительнотканных структур. При его утрате в отёчной, например, воспаленной ткани ослабевают связи между клетками.
Более высокая проницаемость и увеличенная площадь венозных кон-цов капилляров, по сравнению с артериальными, уравновешивает встречные потоки, несмотря на почти вдвое меньшую абсолютную величину результирующего вектора резорбции, по сравнению с вектором транссудации. Вышеописанный механизм регулирует фильтрацию и реабсорбцию. Однако, на гисто-гематической границе происходят и другие процессы — диффузия и трансцитоз, которые вносят важный вклад в определение состава тканевой жидкости [1].
Диффузия, фактически, является основным механизмом транскапил-лярного обмена. Скорость фильтрационного потока значительно ниже скорости капиллярного потока крови. Однако подсчитано, что скорость гистогематического обмена воды очень велика, следовательно, она не определяется фильтрацией, а может быть связана лишь с диффузией. В результате обмен собственно воды в тканях, в основном, не следует механически переменчивыми характеристиками капиллярного кровотока.
Величина диффузии зависит от числа функционирующих капилляров (прямая зависимость), градиента концентраций (прямая зависимость), скорости кровотока в микроциркуляторном русле (обратная зависимость).
Легко диффундируют жирорастворимые вещества (кислород и, осо-бенно, углекислота), механизмы транспорта водорастворимых веществ через капиллярную стенку рассмотрены ниже при обсуждении явления экссудации, как компонента воспаления [2].
При увеличении гидростатического давления в микроциркуляторных обменных сосудах зона равновесия сдвигается в сторону посткапиллярных венул, увеличивая поверхность фильтрации и уменьшая площадь резорбции. Падение гидростатического давления ведёт к обратному сдвигу околоравновесной зоны. Общая объемная скорость фильтрации в отдельном гистионе определяется, главным образом, суммарной площадью поверхности функционирующих капилляров и их проницаемостью.
Заключение
Обобщая вышесказанное, отмечаем, что микроциркуляция - процесс направленного движения различных жидкостей организма в мельчайших кровеносных и лимфатических сосудах, а также в окружающих тканях. Ток крови и лимфы по микрососудам сопровождается движением тканевых жидкостей. Сложный механизм взаимоотношений микрососудов с протекающими в них кровью и лимфой, с окружающими их тканями и тканевой жидкостью обеспечивает обмен веществ. Принесённые по артериям благодаря насосной функции сердца углеводы, электролиты, белки, жиры, вода, кислород и др. проникают через тонкие стенки микрососудов в окружающую их ткань, обеспечивая таким образом жизнедеятельность органов в соответствии с их физиологическим состоянием и назначением.
Многие заболевания сопровождаются нарушением микроциркуляции, а следовательно, и обмена веществ во всём организме или отдельных органах и тканях. К таким заболеваниям относятся различные воспалительные процессы, шоковые состояния, ожоги, травмы и т. п. При этом нарушения возникают как в стенках сосудов (повышение их проницаемости), так и в реологическом состоянии крови (агрегация, слипание эритроцитов, тромбоз, эмболия и др.).
Профилактика нарушений микроциркуляции заложена в здоровом образе жизни. Особое внимание надо уделять рациональному питанию. Оно должно быть разнообразным, с умеренным употреблением мясных продуктов, более разнообразным набором овощей и фруктов, ограничением жиров, особенно животного происхождения.
Важная роль в поддержании нормальной микроциркуляции принадлежит физической культуре и физической работе. Крайне неблагоприятны для микроциркуляции физические и психологические перегрузки, курение и алкоголь.
Список использованной литературы
1. Малая медицинская энциклопедия: В 6 т. Т. 6. М.: Медицина, 1991–2006. – 340 с.
2. Шибкова Д.З. Практикум по физиологии человека и животных: учеб. пособие – 2-е изд., испр. и доп. /Д.З. Шибкова, О.В. Анд-реева. - Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2005. – 279 с.
3. Физиология человека: учебник / Под ред. Б.И. Ткаченко, В.Ф. Пятина. – СПб-Самара: Дом печати. – 2002. – 416 с.
4. Физиология человека: учебник для магистрантов и аспирантов /Под ред. Е.К. Аганянц. – М.: Советский спорт, 2005. – 336 с.
|
