СКАЧАТЬ РАБОТУ БЕСПЛАТНО -
2) Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с эндоцитозом и характерный только для тех групп эукариот, у которых отсутствует клеточная стенка (части протистов и животных). При этом способе пищеварительные ферменты поступают в лизосомы, а процесс пищеварения происходит во вторичных эндосомах, через мембрану которых и происходит всасывание пищи внутрь цитоплазмы клетки.
3) Полостное (внутрикишечное) пищеварение — характерно для многоклеточных животных, имеющих желудочно-кишечный тракт, и происходит в полости последнего.
4) Внекишечное пищеварение — характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводят пищеварительные ферменты в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (наиболее известные из таких животных — пауки и личинки жуков-плавунцов).
5) Пристеночное пищеварение — происходит в слое слизи между микроворсинками тонкого кишечника и непосредственно на их поверхности (в гликокаликсе) у позвоночных и некоторых других животных.
Пищеварение у позвоночных представляет собой совокупность следующих взаимосвязанных процессов: механическая и физическая обработка пищи, химическое разрушение (гидролиз) компонентов пищи, что реализуется секреторной функцией желудочно-кишечного тракта; процесс всасывания органических и неорганических соединений, в том числе микроэлементов и воды, в кровь и лимфу; экскреция в просвет желудочно-кишечного тракта продуктов жизнедеятельности организма, подлежащих удалению; их удаление из организма вместе с непереваренными остатками пищи [5; с. 48]. Для позвоночных характерно отсутствие или слабая выраженность внутриклеточного пищеварения и преобладание внутрикишечного и пристеночного пищеварения.
1.2. Морфо-функциональная характеристика тонкого кишечника
Тонкий кишечник (от латинского «intestinum tenue») — отдел кишечника у позвоночных животных, располагающийся между желудком и толстым кишечником. Тонкий кишечник осуществляет основную функцию всасывания питательных веществ из химуса в организме животных.
Тонкая кишка называется тонкой за то, что её стенки менее толсты и прочны, чем стенки толстой кишки, а также за то, что диаметр её внутреннего просвета, или полости, также меньше диаметра просвета толстой кишки. Тонкий кишечник представляет отдел пищеварительного тракта, начинающийся от привратника желудка и кончающийся подвздошно-слепокишечным (илеоцекальным) клапаном у места перехода тонкой кишки в толстую. Она является самым длинным отделом пищеварительного тракта; ее брыжеечный отдел занимает почти весь нижний этаж брюшной полости и частично полость малого таза. Диаметр тонкой кишки не равномерен: в проксимальном её отделе он равен 4-6 см, в дистальном — 2,5 — 3 см. Тонкий кишечник имеет длину около 6 метров; его железы выделяют до 2 литров сока в сутки.
Тонкая кишка принимает участие во всех этапах пищеварения, включая всасывание и перемещение пищи. Здесь пищевая кашица, обработанная слюной и желудочным соком, подвергается действию кишечного сока, желчи, сока поджелудочной железы, здесь же происходит и всасывание продуктов переваривания в кровеносные и лимфатические капилляры. В тонком кишечнике вырабатываются ферменты, которые совместно с ферментами, вырабатываемыми поджелудочной железой и желчным пузырем, способствуют расщеплению пищи на отдельные компоненты. Затем белки преобразуются в аминокислоты, углеводы расщепляются на простые сахара, а жиры — на более мелкие составляющие, что способствует эффективному всасыванию питательных веществ. Именно в тонкой кишке также происходит всасывание большинства лекарственных веществ, ядов, токсинов и ксенобиотиков при их пероральном введении. Лишь немногие из лекарств, ядов и прочих ксенобиотиков всасываются еще в желудке. Кроме переваривания, всасывания и транспортирования пищевых масс тонкая кишка также выполняет функции иммунологической защиты и секреции гормонов [9; с. 318].
Тонкая кишка делится у человека на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную, причем тощая образует 2/5, a подвздошная 3/5 всей длины тонкой кишки, достигающей 7—8 м. Двенадцатиперстная кишка получила название потому, что размер ее почти равен 12 дюймам. У человека она плотно прилежит к задней брюшиной стенке и образует три отдела: верхняя часть тянется поперечно от пилорической части желудка. Эта часть, образовав крутой загиб, переходит в лежащую к ней под прямым углом, почти вертикальную нисходящую часть. Эта последняя образует еще загиб и продолжается в идущую горизонтально нижнюю часть. В нисходящую часть впадают рядом протоки поджелудочной железы и печени. В кривизне, образуемой двенадцатиперстной кишкой, помещается головка поджелудочной железы. Верхняя часть одета почти полным брюшинным покровом, тогда как прочие части только спереди прикрыты им. Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в тощую и подвздошную, разграничить которые между собой в сущности невозможно. Эта часть тонкой кишки образует многочисленные извилины и загибы, выполняя среднюю и нижнюю часть брюшной полости и спускаясь вниз в полость таза. В двенадцатиперстной кишке происходит «смешивание пищи с желчью, которая обеспечивает эмульгирование жиров, ферментами поджелудочной железы и тонкой кишки, расщепляющими углеводы (мальтоза, лактоза, сахароза), белки (трипсин и химотрипсин)» [5; с. 74].
Стенка тонкого кишечника образована серозным слоем, мышечным, состоящим из наружных продольных волокон и внутренних поперечных; и слизистой оболочки, соединяющейся посредством рыхлого подслизистого слоя с мышечным. Для слизистой оболочки тонкой кишки характерны особые поперечные складки, которых, однако, нет в верхней части двенадцатиперстной и в нижней части тонкой кишки. На конце продольной складки слизистой оболочки в середине нисходящей части двенадцатиперстной кишки, примерно на 12—14 см ниже привратника желудка имеется большой сосочек двенадцатиперстной кишки (синоним Фатеров сосок), в котором располагается сфинктер Одди, регулирующий, в общем случае, поступление желчи и панкреатического сока в двенадцатиперстную кишку и не допускающий попадание содержимого кишки в жёлчный и панкреатический протоки. Выше большого сосочка, на расстоянии от 8 до 40 мм, может располагаться малый сосочек двенадцатиперстной кишки (он имеется не у всех), через который открывается дополнительный проток поджелудочной железы.
Слизистая оболочка тонкой кишки имеет бархатистую поверхность, так как покрыта густо сидящими ворсинками. В стенке тонкого кишечника залегают либеркюновы железы, открывающиеся парами между ворсинками на всем протяжении тонкой кишки. В двенадцатиперстной кишке находится бруннеровы железы, особенно многочисленные в ее верхней части. По всей кишке разбросаны одиночные лимфатические узлы и скопления их — Пейеровы бляшки, наиболее многочисленные в нижнем отделе тонкого кишечника. Внутри ворсинки находится сеть кровеносных капилляров и один или несколько лимфатических сосудов. Эпителий тонкой кишки цилиндрический и содержит бокаловидные клетки.
Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится «энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих поли- и олигомеры пищевых веществ до мономеров, которые по мере своего образования всасываются слизистой оболочкой тонкой кишки в кровь и лимфу» [2; с. 186]. Начинается гидролиз пищевых веществ в тонкой кишке в процессе полостного пищеварения, а завершается при осуществлении пристеночного (мембранного пищеварения).
Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества. Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами: фильтрацией, связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации.
Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых оболочек всего пищеварительного тракта. Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком кишечнике, особенно «в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность тела человека» [10; с. 228]. Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки.
Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого кишечника. Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицерина только в верхней части тонкого кишечника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи. Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании большую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсивное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике по механизму активного транспорта, против градиента концентрации.
Усвояемость пищи зависит от следующих факторов:
1) значительное содержание клетчатки (в т.ч. растворимой) способно существенно уменьшить всасывание;
2) некоторые микроэлементы, содержащиеся в пище, влияют на процессы всасывания веществ в тонком кишечнике;
3) жиры различной природы всасывают по-разному: насыщенные животные жиры всасываются и преобразуются в человеческий жир гораздо легче, чем полиненасыщенные растительные жиры, которые практически не участвуют в образовании человеческого жира;
4) всасывание кишечником углеводов, жиров и белков несколько меняется в зависимости от времени суток и времени года;
5) всасывание меняется также в зависимости от химического состава продуктов, которые поступили в кишечник раньше [5; с. 118].
Важное место среди механизмов всасывания занимают механизмы пассивного транспорта — диффузия, осмос, фильтрация, а также облегченная диффузия (транспорт без затрат энергии по градиенту концентрации, но с использованием «транспортеров»). Механизм осмоса позволяет реабсорбировать большой объем воды — в среднем за сутки около 8 л (2,5 — с пищей, остальная вода — это вода пищеварительных соков): вместе с осмотически активными веществами, например, с глюкозой, аминокислотами, ионами натрия, кальция, калия — в энтероциты входит пассивно вода. Частично вода входит в интерстиций (а затем и в кровь) за счет процессов фильтрации — если гидростатическое давление в полости кишечника превышает осмотическое давление в этой среде, то это создает возможность для реабсорбции воды с помощью фильтрационного механизма.
Пищеварение у человека является психофизиологическим процессом. Это означает, что на последовательность и скорость реакций влияют гуморальные способности желудочно-кишечного тракта, качество пищи и состояния вегетативной нервной системы. Гуморальные способности, влияющие на пищеварение, обуславливаются гормонами, которые вырабатываются клетками слизистой оболочки желудка и тонкого кишечника. Основными пищеварительными гормонами являются гастрин, секретин и холецистокинин, они выделяются в кровеносную систему желудочно-кишечного тракта и способствуют выработке пищеварительных соков и продвижению пищи.
2. Полостное и пристеночное пищеварение в тонком кишечнике
2.1. Взаимосвязь полостного и пристеночного пищеварения
Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение «подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму» [2; с. 194]. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.
Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ. Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое академиком А.М. Уголевым, происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1—2 мкм. Количество их огромно — от 50 до 200 млн на 1 мм2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300—500 раз. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза. В свою очередь поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Он состоит из многочисленных тонких извилистых нитей, образующих дополнительный предмембранный слой, и заполняющий поры между микроворсинками. Микроворсинки способны сокращаться и расслабляться в ритме 6 раз в минуту, что увеличивает скорость как пищеварения, так и всасывания. Эпителиоциты в разных частях кишечной ворсинки морфологически и функционально неоднозначны. Так, от крипты к вершине ворсинки секреторная активность эпителиоцитов убывает. «О функциональной специализации кишечных эпителиоцитов свидетельствует и распределение свойств тонкой кишки от проксимального к дистальному ее отделам. Проксимодистальные градиенты свойств тонкой кишки имеют существенные различия, зависят от возраста, питания, времени суток, приема пищи и т. д.» [6; с. 237].
Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пищевых частиц, растительных волокон, сохраненных и разрушенных десквамированных энтероцитов, хлопьев (флокул), образовавшихся в результате взаимодействия кислого содержимого желудка и щелочного дуоденального химуса. В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры. Полостное пищеварение в тонкой кишке имеет выраженный проксимодистальный градиент: гидролиз интенсивнее совершается в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки.
Из полости тонкой кишки вещества поступают в слой кишечной слизи. Этот слой, образованный в основном секретом бокаловиных клеток и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия, удерживается на пласте энтероцитов их гликокаликсом и за счет высокой вязкости секрета. Слой кишечной слизи непрерывно наращивается со стороны эпителиоцитов и убывает со стороны полости кишки, т. е. все время обновляется. Он обладает более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки. Проходящие через слои слизи питательные вещества частично гидролизуются этими ферментами — «премембранное пищеварение» (Ю. М. Гальперин) [10; с. 234] и поступают в слой гликокаликса, где продолжается гидролиз питательных веществ по мере их транспорта в глубь пристеночного слоя. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение.
Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.
Идея о существовании пристеночного (мембранного) пищеварения была высказана А.М. Уголевым в 1963 г. Проводя опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил, что гидролиз крахмала под влиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом (для удаления собственной амилазы), происходит значительно быстрее, чем без него. А.М. Уголев предположил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному перевариванию питательных веществ. Последующее развитие науки подтвердило правильность этой гипотезы, которая в настоящее время признана аксиомой физиологии пищеварения.
Регуляция пристеночного пищеварения более сложна и во многом еще не изучена. Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от полостного и, следовательно, от факторов, влияющих на него. Пристеночное пищеварение зависит также «от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней, сорбционных свойств мембраны» [8; с. 76].
Пристеночное (мембранное) пищеварение последовательно осуществляется в трех зонах: в слое слизи, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу. Топография мембранного пищеварения несколько другая, но имеется проксимодистальный градиент распределения ферментов вдоль тонкой кишки. Верхняя часть ворсинок преимущественно реализует мембранный гидролиз дипептидов, участки, расположенные ближе к основанию ворсинок — гидролиз дисахаридов.
Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух молекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей — гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть — внутри мембраны, она выполняет «якорную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как правило, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальтаза, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипаза, пептидазы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраиваются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пищеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следующим этапом — транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т.е. с процессом всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы находится транспортный механизм («транспортер», по терминологии А. М. Уголева), который, как в эстафете, принимает на себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки [5; с. 162].
Ферментативные системы, которые обеспечивают пристеночное пищеварение, включены в состав мембран клеток в виде упорядоченных в пространстве систем. Отсюда ориентированные нужным образом молекулы мономеров пищи, благодаря наличию фазового потенциала, направляются на активный центр ферментов.
Особенности пристеночного пищеварения заключается в том, что оно осуществляется под действием ферментов, фиксированных на клеточной мембране. Они фиксированы так, что их активный центр направлен в полость кишечника; ферменты синтезируются клетками или адсорбируются из его содержимого. Пристеночное пищеварение осуществляется в стерильных условиях, т.к. с микроворсинками эпителиоцитов связаны филаменты, образующие гликоликс, играющий роль фильтра. Пристеночное пищеварение осуществляет конечные этапы гидролиза.
В процессе полостного пищеварения в тонкой кишке образуются олигомеры молекул пищевых веществ. Из полости кишки олигомеры разной степени сложности проникают через слой слизи на гликокаликс и подвергаются дополнительному гидролизу. Заключительный гидролиз алигомеров происходит на мембране микроворсинок апикальной части энтероцитов (мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение характеризуется высокой эффективностью, так как происходит на очень большой площади. Таким образом, «переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в функциональном отношении слоя — слоя слизистых наложений и слоя гликокаликса» [5; c. 168]. Затем идет собственно слой пристеночного (мембранного) пищеварения, в котором совершается окончательный гидролиз питательных веществ и последующий их транспорт через энтероцит в кровь или лимфу.
2.2. Моторика тонкого кишечника
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры, смену слоя химуса у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении — его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4—6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника — способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий.
Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические сокращения [6; с. 283].
Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходят перемещение химуса вперед — назад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9—12, в нижних — 6—8 в минуту.
Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении.
Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного миэнтерального (ауэрбахово) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью. Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. Раздражения ядер передних и средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего — тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки. Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику.
Важное значение для моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий. В целом моторная деятельность любого участка тонкой кишки есть суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта и влияний с других систем организма. В результате гуморальной регуляции «серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество Р, вазопрессин, окситоцин, брадикинин и др., действуя на миоциты или энтеральные нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и др. тормозят моторику тонкой кишки» [5; с. 288].
Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.
Гликокаликс характеризуется значительной гидрофильностью и придает процессам переноса векторный (направленный) и селективный (отборочный) характер.
Движения тонкого кишечника прежде всего обеспечивают полное перемешивание химуса с соком поджелудочной железы, желчью и секретами кишечных желез. Такое перемешивание возможно благодаря непропульсивной перистальтике, ритмической сегментации, маятникообразным движениям и сокращениям ворсинок. Непропульсивная перистальтика, при которой волна сокращения циркулярной мускулатуры распространяется в анальном направлении, но лишь на короткое расстояние. Ритмическая сегментация представляет собой сокращения циркулярных мышц на участках шириной 1—2 см, отстоящих друг от друга примерно на 15—20 см. При этом на кишечнике возникают глубокие пертяжки. Когда мышцы какого-либо участка расслабляются, начинается сокращение соседних мышц. Такое чередование происходит с частотой 8—10 раз в мин и может длиться в течении нескольких часов. Продвижение химуса обеспечивается «мощными глубокими перистальтическими сокращениями, наблюдающимися обычно к концу пищеварения и распространяющимися вдоль всего тонкого кишечника. Было показано, что после нескольких таких сокращений тонкий кишечник почти полностью освобождается от пищевых масс» [5; c. 197]. Пища начинает поступать в тонкий кишечник примерно через 4 ч после приема, а через 8—10 ч переход химуса в толстый кишечник завершается.
Таким образом, движения тонкого кишечника прежде всего обеспечивают полное перемешивание химуса с соком поджелудочной железы, желчью и секретами кишечных желез.
Заключение
Пищеварение — это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека. Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментов, синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, углеводы — на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию, а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения. Известно 3 основных типа пищеварения: внутриклеточное, дистантное (полостное) и контактное (пристеночное).
Тонкий кишечник принимает участие во всех этапах пищеварения, включая всасывание и перемещение пищи. Здесь пищевая кашица, обработанная слюной и желудочным соком, подвергается действию кишечного сока, желчи, сока поджелудочной железы, здесь же происходит и всасывание продуктов переваривания в кровеносные и лимфатические капилляры. В тонком кишечнике вырабатываются ферменты, которые совместно с ферментами, вырабатываемыми поджелудочной железой и желчным пузырем, способствуют расщеплению пищи на отдельные компоненты.
Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию. Переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в функциональном отношении слоя — слоя слизистых наложений и слоя гликокаликса.
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры, смену слоя химуса у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.
Список литературы
1) Авдеев, В.Г. Клинические проявления, диагностика и лечение расстройств моторной функции двенадцатиперстной кишки / В.Г. Авдеев // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии и колопроктологии. — 1997. — № 5. — С. 83—88.
2) Агаджанян, Н.А. Основы физиологии человека / Н.А. Агаджанян. ― М.: РУДН, 2001. ― 408 с.
3) Бутов, М.А., Кузнецов, П.С. Обследование больных с заболеваниями органов пищеварения. Учебное пособие по пропедевтике внутренних болезней для студентов 3 курса лечебного факультета / М.А. Бутов, П.С. Кузнецов. ― Рязань: Сигма, 2007. ― 376 с.
4) Иваницкий, М.Ф. Анатомия человека. Учебник для институтов физической культуры / М.Ф. Иваницкий ― М.: Физкультура и спорт, 1985. ― 285 с.
5) Полтырев, С.С, Курцин, И.Т. Физиология пищеварения / С.С. Полтырев, И.Т. Курцин. ― М.: Высшая школа, 1980. ― 256 с.
6) Рафф, Г. Секреты физиологии / Г. Рафф. ― М.: Бином, 2001. ― 448 с.
7) Ройтберг, Г.Е., Струтынский, А.В. Лабораторная и инструментальная диагностика заболеваний внутренних органов / Г.Е. Ройтберг, А.В. Струтынский. ― М.: Издательство: Бином, 1999 г. ― 622 с.
8) Уголев, А.М. Физиология мембранного (пристеночного) пищеварения (совместно с другими) / А.М. Уголев. ― Л.: Наука, 1974. ― 216 с.
9) Федюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека / Н.И. Федюкович. ― Ростов-на-Дону: Феникс, 2003. ― 416 с.
10) Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. ― М.: Медицина, 1997: Т2. ― 368 с.
|
