СКАЧАТЬ РАБОТУ БЕСПЛАТНО -
1. Закон оптимума
Закон оптимума (в экологии) — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.[7]
Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.
Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.
Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет.
Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта — узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели — рыбы, иглокожие, ракообразные — не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °C. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким — эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид — не переносящий колебания температур, эвригалинный — способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.
Итак, закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы.
Сила воздействия экологических факторов постоянно меняется. Лишь в определенных местах планеты значения некоторых из них более или менее постоянны (константны). Например: на дне океанов, в глубинах пещер сравнительно постоянны температурный и водный режимы, режим освещения. [1]
Рассмотри действие закона оптимума на конкретном примере: животные и растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, оптимальными для них являются средние температуры - так называемая зона оптимума. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума. В ней имеются критические точки - «максимальное значение фактора» и «минимальное значение фактора»; за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью или толерантностью организма (рис. 1 Приложение).
Пример проявления данного закона: яйца аскарид развиваются при , а оптимальной для их развития является . То есть экологическая толерантность аскарид по температурному режиму составляет от до .
По характеру толерантности выделяют следующие виды:
- эврибионтные - имеющие широкую экологическую валентность по отношению к абиотическим факторам среды; делятся на эвритермные (выносящие значительные колебания температур), эврибатные (выносящие широкий диапазон показателей давления), эвригалинные (выносящие разную степень засоленности среды).
- стенобионтные - неспособные переносить значительные колебания фактора (например, стенотермными являются белые медведи, ластоногие млекопитающие, обитающие при низком температурном режиме).
Влияние переменного фактора на живые организмы в положительную или отрицательную сторону зависит прежде всего от степени его проявления. Недостаточное и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества, а их определенный режим, т.е. существуют некоторые верхние и нижние границы амплитуды допустимых колебаний этих факторов. Чем шире пределы какого-либо фактора, тем выше устойчивость или толерантность данного организма. [9]
Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума фактора среды или его оптимумом для организмов данного вида. Чем выше отклонение от оптимума, тем больше угнетает данный фактор жизнедеятельность организма (зона пессиума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - критические точки, за пределами которых невозможно существование. Критические точки ограничивают степень выносливости, так называемую экологическую валентность живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая валентность. (рис. 2. Приложение)
К примеру, песцы в тундре могут переносить колебания температуры в диапазоне около 80 0С (от +30 до -55 0С), тогда как тепловодные рачки могут жить лишь в интервале 6 0С (от +23 до +29 0С).
Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессиумом для других. Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления своих жизненных функций.
Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными факторами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц -7 0С, для взрослых форм -22 0С, а для яиц -27 0С. Мороз -10 0С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.
К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. При изменении какого-либо фактора отличается и поведение разных видов. Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros – широкий), маловыносливые – стенобионтными (stenos – узкий). Эврибиотность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособленности организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существующие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными. [5]
Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено- к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври- и стеногалинные, к свету – эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как трехиглая колюшка – типичный эвригалинный представитель.
Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стенобатными или наоборот. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т.е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.
Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареал. В то же время, нередко благодаря высоко специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа – типичный стенофаг, по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.
Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Сумма экологических валентностей по отношению к отдельным факторам среды составляет экологический спектр вида. [8]
Экологические спектры отдельных видов не совпадают. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам приспособления к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.
Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, виду грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных представителей в каждый конкретный отрезок времени. Экологический фактор будет играть роль лимитирующего фактора в том случае, когда последний отсутствует или находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень. Иначе говоря, он обуславливает возможности организма существовать в условиях данной среды.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. [1]
Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, т.к. направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений и производительность животных.
Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов.
2. Закон минимума
Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов. [7]
Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.
Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция — 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.
По имени учёного названо образное представление этого закона — так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения. (рис. 3 Приложение)
Рассмотрим историю открытия закона минимума.
Все животные, а также и человек питаются пищей либо растительного, либо животного происхождения. Поэтому вопрос о том, откуда именно растения берут свое питание, принадлежит к вопросам величайшего значения.
Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений.
«Уже давно над этим вопросом задумывались лучшие исследователи, — пишет З.Шпау-сус. — Давно обращало на себя внимание то обстоятельство, что растение в течение своей жизни произрастает из ничтожного зернышка семени до своей нормальной величины и при этом обнаруживается громаднейший привес. Аристотель считал, что растения поглощают из почвы необходимые материалы для своего построения в их окончательной форме, так что не встречается необходимости в каких-либо преобразованиях этих материалов внутри их организма. В 1600 году Ван-Гельмонт своим опытом сумел доказать неправильность этих предположений. Он отвесил в горшки 200 фунтов сухой земли и воткнул в нее ветку вербы, вес которой был равен 5 фунтам. При обильной поливке водой эта ветвь проявляла себя как целая верба: она пустила корни и на протяжении дальнейших пяти, лет выросла в порядочное дерево весом в 164 фунта. Особенно удивило Ван-Гельмонта то обстоятельство, что земля при этом потеряла лишь 60 граммов своего первоначального веса. Таким образом, земля никоим образом не могла быть признана единственным поставщиком питательных материалов для растущего дерева, ибо в этом случае 159 фунтов привеса ветки вербы должны были бы соответствовать равновеликой убыли веса земли. [8]
Ингенгауз и де Соссюр в конце XVIII века были учеными, впервые разработавшими современную теорию питания растений, согласно которой растения поглощают двуокись углерода из воздуха, что и имеет своим результатом более значительное увеличение веса сухого вещества растений, чем этого можно было бы ожидать на основании количеств фактически поглощенной ими двуокиси углерода. Поэтому приходится допустить, что из двуокиси углерода и воды образуется новое органическое вещество. Названные ученые уже в то время считали, что необходимо и присутствие в почве некоторых солей.
Как бы своевременны и правильны во многих отношениях ни были эти выводы, они все же оказались забытыми в начале XIX века и были заменены гумусовой теорией, которая главным образом восходит к Таеру, бывшему ее наиболее усердным защитником».
Точка зрения Таера, основателя учения о севообороте, заключалась в том, что плодородие почвы зависит исключительно от гумуса. Тот является единственным источником, снабжающим растения питательными материалами. В гумусе — рыхлой темной земле — содержится много углерода — главной составной части всех растений. По мнению защитников гумусовой теории, в нем содержатся все необходимые для жизни растений вещества в уже подготовленной форме. Соли не являются, по их мнению, особенно важными, так что относительно их происхождения и значения не стоило особенно задумываться. Гумус и вода — вот источники питания растений. [6]
Это учение было так понятно и убедительно, что в течение длительного времени в его справедливости никто и не сомневался Один из тех, кто все же усомнился в нем, был молодой профессор химии Юстус Либих (1803—1873). Опираясь на собранные прежде факты и вместе с тем на результаты своих работ, Либих положил начало новой эпохе в сельском хозяйстве.
В своей книге «Сельскохозяйственная химия», выпущенной в 1840 году, прежде всего Либих исследовал, из каких составных частей строит растение свой организм и откуда оно добывает эти вещества. «На основе многочисленных анализов, — пишет З.Шпаусус, — ему удалось установить, что в каждом растении присутствуют десять элементов, которые все имеют величайшее значение для его нормального роста. Это следующие элементы: углерод, водород, кислород, азот, кальций, калий, фосфор, сера, магний и железо. Добавим при этом, что в настоящее время известен целый ряд элементов, присутствующих в растениях лишь в виде следов, но, тем не менее, играющих важную роль в их жизнедеятельности. Естественно, все эти вещества содержатся в организме растений не в той форме, в которой они известны в качестве химических элементов, но они являются составными частями соединений, из которых построено растение. Откуда же растения получают эти вещества?
Мы уже видели, что углерод, поглощаемый листьями в виде двуокиси углерода, поступает из атмосферы, в то время как вода поставляет растению водород и кислород. Но как обстоит дело с азотом, являющимся составной частью необходимых для жизни белков? Правда, в атмосфере азот содержится в колоссальном количестве, ибо она ведь на 78 процентов состоит из этого элемента, но лишь немногие растения способны поглощать и использовать азот из воздуха. К таким растениям относятся так называемые бобовые растения, в том числе бобы, горох и люпин. Легко убедиться в том, что в их корнях можно обнаружить клубеньки, скрывающие внутри себя бактерии. Клубеньковые бактерии обладают способностью переводить азот из воздуха в органические азотистые соединения, которые затем могут усваиваться соответствующими растениями. Растение дает возможность жить бактериям, а они за это готовят для своих хозяев доступный для усваивания азот. Этот процесс взаимопомощи обозначают в биологии как симбиоз. [9]
Однако этот процесс представляет собой только исключение. Подавляющее большинство растений должно черпать азотистые соединения непосредственно из почвы, ибо они не могут усваивать непосредственно азот из воздуха. Либих был того мнения, что газообразного аммиака, образующегося при гниении органических соединений и поэтому всегда присутствующего в ничтожном количестве в атмосфере, вполне достаточно для покрытия потребности растений в азоте. Аммиак растворяется в каплях дождя, вступает во взаимодействие с двуокисью углерода с образованием карбоната аммония и в виде названной соли попадает в почву, из которой он и может быть поглощен корнями растений.
Шесть остальных элементов содержатся в виде солей в почве. Будучи растворены в воде, они могут проникать в растения через их корни. Правда, они присутствуют в почве в ограниченном количестве, однако животные и растения при распаде их остатков возвращают обратно почве те соли, которые они получили из нее во время их роста. После этого соли снова могут служить растениям питательными веществами.
На этом заканчивается круговорот, связывающий мертвую и живую природу. Растение берет из почвы и из воздуха неорганические вещества и строит из них свой организм, состоящий из органических соединений. Это растительное вещество составляет пищу животных и человека и в физиологических выделениях, а также после гибели в виде трупов этих существ поступает в почву и превращается в неорганические исходные вещества. И при этом круговороте растениям принадлежит главная роль, ибо только они способны использовать неорганические строительные материалы».
Таким образом, десять элементов имеют важнейшее значение для жизни растений. Достаточно отсутствие одного, чтобы растение погибло. Плодородие почвы всегда зависит от того элемента, который находится в почве в минимальном количестве. Это — закон, который имеет для практического сельского хозяйства в высшей степени важное значение. Либих назвал этот закон — «законом минимума». Конечно же, не надо забывать, что наряду с питательными солями существует еще и целый ряд других факторов, как водный режим почвы, температура и т. д., которые также оказывают влияние на плодородие почвы. [7]
Но как объяснить постоянно понижающееся плодородие пахотных земель? Либих подробно разъясняет. Если земледелец возвратит обратно в почву в виде навоза все питательные вещества, которые были извлечены из почвы растениями, то содержание питательных солей в почве останется тем же самым и плодородие его участка не понизится.
Однако если он продаст часть своих продуктов в город, то питательные соли окажутся утраченными для его участка и в будущем году они уже не будут находиться в распоряжении произрастающих на этом участке растений. При повторении такого процесса из года в год урожаи должны будут с каждым годом ухудшаться.
Либих утверждал: «Основным принципом земледелия следует считать требование, чтобы почве в полной мере было возвращено все то, что у нее было взято. В какой форме будет осуществлен этот возврат, в виде ли экскрементов животных или в виде золы или костей, — это более или менее безразлично. Наступает время, когда пашня и каждое растение будет обеспечено необходимым для него удобрением, которое будет изготовляться на химических заводах». Эти слова Либиха оправдались за истекшее время тысячу раз, но в его эпоху они неоднократно служили поводом для издевательств и острот.
«Вот что я вам скажу, коллега: я снова убеждаюсь в том, что передо мной лежит самая бесстыдная книга из всех, которые когда-либо попадали ко мне в руки. Знакомы ли вы, собственно говоря, с ее содержанием?» — с великим раздражением оценивал фон Моль, профессор Тюбингенского университета, лежавшую перед ним книгу Либиха. «Оказывается, уже не земле растительный мир обязан своим питанием, нет, растения питаются воздухом, водой и так называемыми питательными солями, которые они разыскивают в почве! Поразительно, как он еще находит хоть какое-нибудь объяснение необходимости обработки земли. Но может быть, он придет даже к тому, что земля вовсе и не нужна земледельцу и что крестьянин сможет выращивать свой хлеб в стеклянных сосудах. Вот, посмотрите, в этой газете он может прочитать единственно правильный ответ на свою чепуху!» [1]
Фриц Рейтер в сочинении «Мой жизненный путь» откровенно издевается над Либихом: «И эта эпоха ознаменовалась значительным развитием сельского хозяйства. Профессор Либих выпустил для крестьян совершенно бессмысленную книгу... Можно было прямо-таки с ума сойти от этих терминов. Однако тот, кто был готов остаться без гроша в кармане, выполняя все советы, содержавшиеся в этой книге, и кто в то же время желал сунуть свой нос в науку, тот приобретал себе эту книгу и сидел над ней до тех пор, пока постепенно голова его не становилась одураченной ее содержанием. И когда он доходил до такого состояния, он начинал раздумывать над тем, является ли гипс веществом раздражающим или питательным (для клевера, а не для человека!) и воняет ли навоз вследствие выделения из него нашатырного спирта или вследствие того, что он по самой своей природе является вонючим веществом».
Если не хватает естественных удобрений, необходимо для покрытия расходов питательных солей вносить в почву минеральные удобрения. Так рассуждал Либих относительно производства своего «патентного удобрения». Углерод, водород и кислород растение добывает себе в достаточном количестве естественным путем. Либих считал возможным утверждать то же самое и относительно азота. В магнии, железе и сере растения нуждаются лишь в незначительной степени, и они имеются в почве в очень значительном количестве. Внесение кальциевых удобрений не составляет больших затруднений, ибо известковые мергеля имеются в исключительном изобилии. Иначе обстоит дело с калием и фосфором. В этом отношении питательные запасы почвы должны быть пополнены удобрительными солями. Оба эти элемента содержатся и в «патентном удобрении» Либиха. [3]
Одна английская фирма взялась за производство этого удобрения в больших масштабах. Однако на полях, удобренных этими солями, не было отмечено существенного повышения урожая. Неужели минеральные соли все же не влияют никак на рост растений, неужели его учение ошибочно? Это были тяжелые времена, которые должны были пережить Либих и его сторонники.
Много лет прошло, прежде чем Либих понял причину неуспеха своего удобрения. При производстве «патентного удобрения» он добивался переведения своих калийных и фосфорных удобрений в форму нерастворимых в воде соединений. Таким образом, Либих хотел избежать того, чтобы его удобрительные соли уже при первом же дожде вымывались из почвы в более глубокие ее слои. Но превращая эти соли в нерастворимые в воде соединения, он лишь добился того, что они стали неусвояемыми для растений, так как растения могут поглощать только растворенные соли. Благодаря этому все удобрения оказались введенными напрасно. Поняв причину отрицательных результатов внесения таких удобрений, ученый исправил ошибку.
Либиху пришлось также признать, что он ошибался, предполагая, что содержание газообразного аммиака в воздухе достаточно для роста растений. Калий, фосфор, азот и известь — вот что должна отныне гласить формула, от которой зависит повышение плодородия почвы.
Еще при своей жизни Либих имел возможность с удовлетворением установить, что его учение об удобрительных солях получило всеобщее признание. Все больше и больше утверждалось убеждение в необходимости вносить в пашню искусственные удобрения. Опыты с несомненностью показывали, что удобренные пашни приносят значительно лучшие урожаи.
Как уже было сказано выше, идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840 г. Ю. Либихом. Он был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах (например, углекислый газ и вода), а теми, которые требуются в ничтожных количествах (например, цинк, железо), и их содержание в почве мало. Вывод Либиха о том, что «рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», стал известен как «закон минимума».
В современном понятии этот закон звучит следующим образом: «устойчивость биогеоценозов определяется самым слабым звеном их экологических потребностей».[2]
В настоящее время этот закон требует нескольких добавлений, которые сформулированы во вспомогательные принципы.
1. Ограничительный принцип - закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии в экосистеме и веществ сбалансирован.
Рассмотрим закрытое, без стока гипотетическое озеро, где главным лимитирующим фактором является концентрация углекислого газа в воде . При увеличении содержания СО2 (при разложении органического вещества или взбалтывание во время бури) при приведении системы в стационарное состояние произойдет связывание СО2 :
СаСО3 + Н2О + СО2 ® Са(НСО3)2
Равновесие установится благодаря карбонатной системе данного озера.
2. Принцип взаимодействия факторов - воздействие одного экологического фактора может уменьшить действие другого.
Оптимальная зона и пределы выносливости по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Таким образом один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений, можно приостановить путем увеличения влаги в почве.
Существуют организмы, способные заменять, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Например, если в водной среде наблюдается анормальное увеличение содержания стронция, в раковинах моллюсков кальций до некоторой степени заменяется стронцием. Некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свете, а в тени. [1]
Вместе с тем, взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной.
Заключение
Закон оптимума - закон, согласно которому любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы. Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.
Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий.
Закон минимума Ю.Либиха - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.
Либих был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах (например, углекислый газ и вода), а теми, которые требуются в ничтожных количествах (например, цинк, железо), и их содержание в почве мало. Вывод Либиха о том, что «рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», стал известен как «закон минимума».
В современном понятии этот закон звучит следующим образом: «устойчивость биогеоценозов определяется самым слабым звеном их экологических потребностей».
Список литературы
1. Воронков Н.А. Основы общей экологии. – М.: Наука, 2009.
2. Горелов А.А. Концепция современного естествознания. – М., 2004.
3. Дубнищева Т.Я. Концепции современного естествознания. – Новосибирск: ЮНВА, 2005.
4. Карнешов С.Х. Концепции современного естествознания. - М.: Культура и спорт, 2004.
5. Концепции современного естествознания. Для студентов вузов. — Ростов на-Дону: Феникс, 2005.
6. Концепция современного естествознания. / Под ред. Лавриенко В.Н. и Ратникова В.П. – М., 2004.
7. Лебедева М.И., Анкудимова И.А. Экология. – М.: Пресс, 2002.
8. Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология. – М.: АСТ, 2008.
9. Чернова Н.И., Былова А.М. Общая экология. - М.: АСТ, 2004.
Приложение
Рисунок 1. Схема действия факторов среды на живые организмы
|
