СКАЧАТЬ РАБОТУ БЕСПЛАТНО - 

Оглавление

Введение    2
1. Морфо-функциональная характеристика почек    3
1.1. Строение почек    3
1.2. Нефрон как структурно-функциональная единица почек    5
2. Функции почек    10
3. Механизмы фильтрации и реабсорбции в различных отделах нефрона    14
Заключение    19
Список литературы    20

 
Введение

    Почки являются основным органом выделения (экскреции) конечных продуктов азотистого обмена, и органом, охраняющим постоянство физико-химических условий, осмотического давления и щелочно-кислотного равновесия в организме. Эта основная роль почек не может быть заменима никакими другими экстраремальными системами выделения. Выпадение или резкое нарушение функций общих почек у человека при некоторых патологических состояниях ведет к смертельному исходу в результате уремии. Почки, выделяя продукты обмена всех органов и тканей, связаны своей экспреторной работой со всем организмом, но особенно выступает связь почек с основными органами эктраремального выделения: желудочно-кишечным трактом, печенью, кожей (потовыми железами) и органами дыхания.
    Целью нашей работы является изучение анатомо-физиологических особенностей почек в организме.
    Достижение цели предполагает решение ряда исследовательских задач:
1) изучить анатомо-физиологические особенности почек;
2) определить функции почек в организме;
3) изучить нефрон как структурно-функциональную единицу почек;
4) изучить механизмы фильтрации и реабсорбции в различных отделах нефрона.
    Основная функции почек — выделительная — достигается процессами фильтрации, реабсорбции, секреции; также почки играют существенную роль в системе поддержания кислотно-щелочного равновесия плазмы крови. Через почки из организма выводятся конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ и др.
 
1. Морфо-функциональная характеристика почек

1.1. Строение почек

    Почка (от латинского «ren») — «парный орган мочевыделительной системы у позвоночных животных, в том числе человека» [4; с. 17]. У человека почки расположены в забрюшинном пространстве по обеим сторонам от позвоночника на уровне поясницы в проекции Th12 — L3 (12-го грудного — 3-го поясничного позвонков), причем правая почка в норме расположена несколько ниже, поскольку сверху она граничит с печенью. XII ребро пересекает заднюю поверхность левой почки почти на середине ее длины, а правую ― ближе к ее верхнему краю. 
Почки имеют бобовидную форму, верхний и нижний полюсы, наружный выпуклый и внутренний вогнутый края, переднюю и заднюю поверхности. Длина каждой почки составляет 10―12 см, ширина ― 5―6 см, толщина ― 3―4 см. Масса почки составляет 150―160 г. Поверхность почек гладкая. Задняя поверхность почек прилегает к диафрагме, квадратной мышце живота и большой поясничной мышце, которые образуют для почек углубления — почечные ложа. Спереди к правой почке прилегают нисходящая часть двенадцатиперстной кишки и ободочная кишка. Сверху почка соприкасается с нижней поверхностью печени. Спереди левой почки расположены желудок, хвост поджелудочной железы и петли тонкого кишечника. Почки покрыты брюшиной только спереди (экстраперитонеально), фиксируются почечной фасцией и кровеносными сосудами.
Каждая почка покрыта прочной соединительнотканной капсулой, и состоит из паренхимы и системы накопления и выведения мочи. Капсула почки представляет собой плотный чехол из соединительной ткани, покрывающий почку снаружи. Он в свою очередь покрыт тремя оболочками — почечной фасцией, фиброзной и жировой капсулами. Жировая капсула более выражена на задней поверхности, где образует околопочечное жировое тело. Почечная фасция состоит из переднего и заднего листков. Первый покрывает спереди левую почку, почечные сосуды, брюшную часть аорты, нижнюю полую вену, проходит вдоль позвоночника, переходя на правую почку, а второй проходит сзади почек и справа прикрепляется к боковым отделам позвоночного столба. Вверху листки соединяются между собой, а внизу соединений не имеют. Париетальная брюшина находится спереди от переднего листка почечной фасции. На внутреннем вогнутом краю расположены ворота почек, через которые в почку входят почечная артерия, нервы почечного сплетения, а выходят почечная вена, мочеточник, лимфатические сосуды. Ворота почек открываются в почечную пазуху, в которой находятся малые и большие почечные чашки и почечная лоханка. Паренхима почки представлена внешним слоем коркового вещества и внутренним слоем мозгового вещества, составляющим внутреннюю часть органа. Система накопления мочи представлена почечными чашечками, которые впадают в почечную лоханку. Почечная лоханка переходит непосредственно в мочеточник. Правый и левый мочеточники впадают в мочевой пузырь.
На поперечном срезе почки можно различить корковое и мозговое вещество. Корковое вещество представлено главным образом почечными клубочками, а мозговое — канальцевыми частями нефронов. В ткани коркового вещества находятся почечные (мальпигиевы) тельца. Во многих местах корковое вещество глубоко проникает в толщу мозгового в виде радиально расположенных почечных столбов, которые разделяют мозговое вещество на почечные пирамиды, состоящие из прямых канальцев, образующих петлю нефрона, и из проходящих в мозговом веществе собирательных трубок. Верхушки каждой почечной пирамиды образуют почечные сосочки с отверстиями, открывающимися в почечные чашки. Последние «сливаются и образуют почечную лоханку, которая переходит 

СКАЧАТЬ РАБОТУ БЕСПЛАТНО - 

затем в мочеточник» [10; с. 27]. Почечные чашки, лоханка и мочеточник составляют мочевыводящие пути почки. 
Корковое вещество состоит из чередующихся светлых и темных участков. Светлые участки конусообразные, напоминают лучи, отходящие от мозгового вещества. Они образуют лучевую часть, в которой расположены почечные канальцы. Последние продолжаются в мозговое вещество и в начальные отделы собирательных трубочек. В темных участках коркового вещества почки находятся почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы извитых почечных канальцев. Таким образом, мозговое вещество состоит из почечных канальцев, почечных собирательных трубок и кровеносных сосудов, собранных вместе в виде почечных пирамид.

1.2. Нефрон как структурно-функциональная единица почек

    Через почки проходит множество сосудов, образующих густую капиллярную сеть. Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон (от греческого νεφρός — «почка») с его кровеносными сосудами. У человека в каждой почке содержится около миллиона нефронов, каждый длиной около 3 см. Каждый нефрон включает шесть отделов, «сильно различающихся по строению и физиологическим функциям» [1; c. 237]: почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из боуменовой капсулы и почечного клубочка; проксимальный извитой почечный каналец; нисходящее колено петли Генле; восходящее колено петли Генле; дистальный извитой почечный каналец; собирательная почечная трубка.
    Различают два типа нефронов ― кортикальные нефроны (~85%) и юкстамедуллярные нефроны (~15%):
1) Почечное тельце кортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства кортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
2) Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид.
    Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется сначала на междолевые артерии, затем на дуговые артерии и междольковые артерии, от последних отходят приносящие артериолы, снабжающие кровью клубочки. Из клубочков кровь, объем которой уменьшился, оттекает по выносящим артериолам. Далее она течет по сети перитубулярных капилляров, находящихся в почечном корковом веществе и окружающих проксимальные и дистальные извитые канальцы всех нефронов и петли Генле корковых нефронов. Главная особенность кровоснабжения почечного (коркового) нефрона состоит в том, что междольковые артерии дважды распадаются на артериальные капилляры. Это так называемая «чудесная сеть» почки [11; с. 168]. Приносящая артериола после входа в клубочковую капсулу распадается на клубочковые капилляры, которые затем объединяются снова и образуют выносящую клубочковую артериолу. Последняя после выхода из капсулы Шумлянского-Боумена вновь распадается на капилляры, густо оплетающие проксимальные и дистальные отделы канальцев, а также петлю Генле, обеспечивая их кровью. Второй важной особенностью кровообращения в почке является существование в почках двух кругов кровообращения: большого (коркового) и малого (юкстамедуллярного), соответствующих двум типам одноименных нефронов. Функция обеих сосудистых систем ― возвращение крови, содержащей ценные для организма питательные вещества, в общую кровеносную систему.
Выносящая артериола юкстамедуллярных нефронов не распадается на вторую капиллярную сеть, а образует несколько прямых артериальных сосудов, которые направляются к вершинам пирамид, а затем, образуя поворот в виде петли, возвращаются обратно в корковое вещество в виде венозных сосудов. Прямые сосуды юкстамедуллярных нефронов, располагаясь рядом с восходящим и нисходящим отделами петли Генле и являясь существенными элементами противоточно-поворотной системы почек, выполняют важную роль в процессах осмотической концентрации и разведения мочи. 
В строении нефрона можно выделить несколько отделов. Мальпигиево тельце ― начальный отдел нефрона, оно состоит из почечного клубочка и боуменовой капсулы. Эта капсула образуется в результате впячивания слепого конца эпителиального канальца и охватывает в виде двухслойного мешочка почечный клубочек. Строение мальпигиева тельца целиком связано с его функцией ― фильтрацией крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются поры диаметром 50―100 нм. Эти клетки лежат на базальной мембране, которая полностью окружает каждый капилляр и образует непрерывный слой, полностью отделяющий находящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой капсулы. Внутренний листок боуменовой капсулы состоит из клеток с отростками, которые называются подоцитами. Отростки поддерживают базальную мембрану и окруженный ею капилляр. Почечный клубочек состоит примерно из «50 собранных в пучок капилляров, на которые разветвляется единственная подходящая к клубочку приносящая артериола и которые сливаются затем в выносящую артериолу» [6; с. 26].
Проксимальный извитой каналец ― наиболее длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона, по которой фильтрат поступает из боуменовой капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят из одного слоя эпителиальных клеток с многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками, образующими щеточную каемку на внутренней поверхности канальца. Наружная мембрана эпителиальной клетки примыкает к базальной мембране, и ее впячивания образуют базальный лабиринт. Мембраны соседних эпителиальных клеток разделены межклеточными пространствами, и через них и лабиринт циркулирует жидкость. В клетках проксимального извитого канальца около базальной мембраны сосредоточены многочисленные митохондрии, генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта веществ. В проксимальных извитых канальцах происходит также секреция креатинина и секреция чужеродных веществ, которые транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой. Дистальный извитой каналец подходит к мальпигиеву тельцу и весь лежит в почечном корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий. Именно этот отдел нефрона ответственен за «тонкую регуляцию водно-солевого баланса и регуляцию рН крови» [4; с. 115]. Проницаемость клеток дистального извитого канальца регулируется антидиуретическим гормоном.
Собирательная трубка начинается в почечном корковом веществе от почечного дистального извитого канальца и идет вниз через почечный мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки (протоки Беллини). Проницаемость стенок собирательных трубок для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном, и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.
Петля Генле вместе с капиллярами почечных прямых сосудов и почечной собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе почек по направлению от почечного коркового вещества к почечному сосочку за счет повышения концентрации хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальное пространство почечного мозгового вещества, откуда она переходит в прямые почечные сосуды. В конечном счете, в почечной соединительной трубке образуется гипертоническая моча. 
Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого почечного канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена петли Генле, свободно пропускающий воду. Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости почечного мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в почечные прямые сосуды.
В верхушке мозгового вещества (в почечном сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды. Нижний участок восходящего колена ― тонкий сегмент ― проницаем для хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, а мочевина диффундирует внутрь. В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарной щеточной каемкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется «активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата, вследствие которого повышается осмолярность почечного мозгового вещества, а в дистальные извитые почечные канальцы поступает гипотоничный фильтрат» [1; с. 287]. 
Всего через обе почки проходит 1 200 мл крови в 1 мин (т.е. за 4―5 мин проходит вся кровь, имеющаяся в кровеносной системе). В этом объеме крови содержится 700 мл плазмы, из которых 125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах. Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых капиллярах, проходят через их поры и базальную мембрану под действием давления в капиллярах, которое может варьировать при изменении диаметра приносящей и выносящей артериол, находящихся под нервным контролем и гормональным контролем. Сужение выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока крови из клубочка и повышению в нем гидростатического давления. По химическому составу клубочковый фильтрат сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и такие белки плазмы, как альбумины и глобулины, не могут выходить из капилляров ― они задерживаются базальной мембраной, которая выполняет роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает повышенным онкотическим давлением, так как в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.

2. Функции почек

    Основная функции почек — выделительная — достигается процессами фильтрации, реабсорбции, секреции; также почки играют существенную роль в системе поддержания кислотно-щелочного равновесия плазмы крови. Через почки из организма выводятся конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ, они участвуют в обмене углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления и т.д. Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем, и состав которой варьирует в зависимости от физиологического состояния организма.
    В основе деятельности почек лежат такие механизмы [10; с. 117―119]:
1. Активный транспорт. В процессах избирательной реабсорбции и секреции молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него.
3. Концентрационные градиенты. В результате действия двух противоположных механизмов в интерстициальном пространстве почечного мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты.
4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут выходить осмотически из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жидкость гипертонична.
5. Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые почечные канальцы и почечные собирательные трубки, ― антидиуретический гормон, альдостерон и другие.[
2. Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные извитые почечные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными извитыми почечными канальцами.
    Инкреторная функция почки заключается в синтезе и выведении в кровоток физиологически активных веществ, которые действуют на другие органы и ткани или обладают преимущественно местным действием, регулируя почечный кровоток и метаболизм почки. Ренин образуется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата. Ренин является «протеолитическим ферментом, который приводит к расщеплению a2-глобулина ― ангиотензиногена плазмы крови и превращению его в ангиотензин I» [4; с. 158]. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента ангиотензин I превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Ангиотензин II вместе с альдостероном и ренином составляет одну из важнейших регуляторных систем ― ренин-ангиотензин-альдостероновую систему. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-электролитного баланса организма.
    Почки извлекают из плазмы крови прогормон витамин D3, образующийся в печени, и превращают его в физиологически активный гормон ― витамин D3. Этот стероидный гормон стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в клетках кишечника, регулируя реабсорбцию кальция в почечных канальцах, и способствует его освобождению из костей. Почки принимают участие в регуляции фибринолитической активности крови, синтезируя активатор плазминогена ― урокиназу. Регуляция артериального давления почкой осуществляется так: через ренин-ангиотензин-альдостероновую систему происходит регуляция сосудистого тонуса и объема циркулирующей крови. В почках синтезируются вещества и депрессорного действия: депрессорный нейтральный липид мозгового вещества, простагландины. 
Почка участвует в «поддержании водно-электролитного обмена, объема внутрисосудистой, вне- и внутриклеточной жидкости, что является важным для уровня артериального давления» [1; с. 277]. Лекарственные вещества, повышающие выведение натрия и воды с мочой (диуретики), применяются в качестве гипотензивных средств. Кроме того, почка экскретирует большинство гормонов и других физиологически активных веществ, которые являются гуморальными регуляторами артериального давления, поддерживая их необходимый уровень в крови.
Метаболическая функция почек заключается в поддержании во внутренней среде организма постоянства определенного уровня и состава компонентов белкового, углеводного и липидного обмена. Почки расщепляют фильтрующиеся в почечных клубочках низкомолекулярные белки, пептиды, гормоны до аминокислот и возвращают их в кровь. Почка обладает способностью к глюконеогенезу. При длительном голодании половина поступающей в кровь глюкозы образуется почками. Участие почки в обмене липидов заключается в том, что свободные жирные кислоты в ее клетках включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов и в виде этих соединений поступают в кровь.
Нервная система регулирует гемодинамику почки, работу юкстагломерулярного аппарата, а также фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических нервов, иннервирующих почку, которые являются преимущественно ветвями чревных нервов, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации. Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот. 
Ведущая роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу почек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, и альдостерон. Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, «способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек» [4; с. 232]. 
Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев. Одновременно возрастает реабсорбция воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами Na+, что приводит к уменьшению диуреза. Гормон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев. Паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой.
Почки служат главным органом выделения и главным органом осморегуляции. Их функции включают удаление из организма ненужных продуктов обмена и чужеродных веществ, регуляцию химического состава жидкостей тела путем удаления веществ, количество которых превышает текущие потребности, регуляцию содержания воды в жидкостях тела (и тем самым их объема) и регуляцию рН жидкостей тела. Почки обильно снабжаются кровью и гомеостатически регулируют состав крови. Благодаря этому поддерживается оптимальный состав тканевой жидкости, и следовательно, внутриклеточной жидкости омываемых ею клеток, что обеспечивает их эффективную работу.

3. Механизмы фильтрации и реабсорбции в различных отделах нефрона

    Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества. В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1,0—1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Роль клеток различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова.
    Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов: 
1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи; 
2) канальцевой реабсорбции ― процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь; 
3) канальцевой секреции ― процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.
    Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов «из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр» [10; с. 169]. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50―100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана. Поры в базальной мембране составляют 3―7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно законные молекулы (анионные локусы), что препятствует прошению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулой массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут «вещества с молекулярной массой более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80 000» [6; с. 27]. Таким образом, состав первичной мочи обусловлен свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови.
    Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков. К силам, препятствующим фильтрации, относится онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи. Следовательно, эффективное фильтрационное давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления. В норме у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, а у женщин ― 110 мл/мин.
    Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150―180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0―1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция ― это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества. 
В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами. Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины. Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ ― АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты [4; с. 243―245].
Глюкоза поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4'. Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны. В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. 
Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).
Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90 % реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют «не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот)» [1; с. 294].
В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. 
Мочевина играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления. Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом, совершается внутрипочечный круговорот мочевины.
Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся ― в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований «увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой» [6; с. 28].
Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15% реабсорбируется в петле Генле и 15% ― в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость.
Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

 
Заключение

    Почки являются основным органом выделения (экскреции) конечных продуктов азотистого обмена, и органом, охраняющим постоянство физико-химических условий, осмотического давления и щелочно-кислотного равновесия в организме. Почки, выделяя продукты обмена всех органов и тканей, связаны своей экспреторной работой со всем организмом, но особенно выступает связь почек с основными органами эктраремального выделения: желудочно-кишечным трактом, печенью, кожей (потовыми железами) и органами дыхания.
    Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон кровеносными сосудами. Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям: почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из боуменовой капсулы и почечного клубочка; проксимальный извитой почечный каналец; нисходящее колено петли Генле; восходящее колено петли Генле; дистальный извитой почечный каналец; собирательная почечная трубка.
    Основная функции почек — выделительная — достигается процессами фильтрации, реабсорбции, секреции; также почки играют существенную роль в системе поддержания кислотно-щелочного равновесия плазмы крови. Через почки из организма выводятся конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ, они участвуют в обмене углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления и т.д. Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем, и состав которой варьирует в зависимости от физиологического состояния организма.

 
Список литературы

1. Агаджанян, Н.А. Основы физиологии человека / Н.А. Агаджанян. ― М.: РУДН, 2001. ― 408 с.
2. Иваницкий, М.Ф. Анатомия человека. Учебник для институтов физической культуры  / М.Ф. Иваницкий ― М.: Физкультура и спорт, 1985. ― 285 с.
3. Козловская, Л.В., Николаев, А.Ю. Учебное пособие по клиническим лабораторным методам исследования / Л.В. Козловская, А.Ю. Николаев. ― М.: Медицина, 1987. ― 189 с.
4. Кравчинский, Б.Д. Основы физиологии почек / Б.Д. Кравчинский. ― Государственное издательство медицинской литературы. Медгиз, 1978. ― 363 с.
5. Ройтберг, Г.Е., Струтынский, А.В. Лабораторная и инструментальная диагностика заболеваний внутренних органов / Г.Е. Ройтберг, А.В. Струтынский. ― М.: Издательство: Бином, 1999 г. ― 622 с.
6. Скальный, А.В. Химические элементы в физиологии и экологии человека / А.В. Скальный. ― М.: Оникс 21 век, 2004. ― 216 с. 
7. Урология: Учебник / Под ред. Н.А.Лопаткина. ― М.: Медицина, 1992. ― 400 с.
8. Физиология человека: Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Н.В. Зимкина. ― М.: Физкультура и спорт, 1975. ― 201 с.
9. Федюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека / Н.И. Федюкович. ― Ростов-на-Дону: Феникс, 2003. ― 416 с. 
10. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. ― М.: Медицина, 1997: Т2. ― 368 с.
11. Шульга, Ю.Д. Болезни почек / Ю.Д. Шульга. ― М.: Медицина, 1983. ― 262 с.